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«Lehrstuhl für Tierökologie Einfluss standorttypischer abiotischer Faktoren auf die Brut ausgewählter rheophiler Fischarten (Tierversuch Nr. ...»

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TECHNISCHE UNIVERSITÄT MÜNCHEN

Lehrstuhl für Tierökologie

Einfluss standorttypischer abiotischer Faktoren auf die Brut

ausgewählter rheophiler Fischarten

(Tierversuch Nr. 211-2531-30/01)

Michael Christian Schubert

Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen Grades eines

Doktors der Naturwissenschaften genehmigten Dissertation.

Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. J. Bauer

Vorsitzende(r):

Prüfer der Dissertation:

1. apl. Prof. Dr. R. Gerstmeier

2. Jun.-Prof. Dr. J. P. Geist

3. Univ.-Prof. Dr. R. Schopf (nur mündliche Prüfung) Die Dissertation wurde am 16.11.2009 bei der Technischen Universität München eingereicht und durch die Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt am 02.02.2010 angenommen.

Gewidmet Herrn Prof. Dr. Herbert Stein † 24.08.2002

INHALTSVERZEICHNIS

Inhaltsverzeichnis Abbildungsverzeichnis

Tabellenverzeichnis

1 Einleitung

2 Untersuchte Fischarten

3 Literaturbesprechung

3.1 Gefährdungssituation rheophiler Fischarten

3.2 Potenzielle Rückgangsursachen

3.3 Abiotische Parameter an den Brutstandorten

3.4 Einfluss abiotischer Parameter auf Fische

3.4.1 Wassertemperatur

3.4.1.1 Temperaturwahrnehmung, Thermoregulation, Temperaturpräferenz Temperaturtoleranz und Temperaturabhängigkeit des Fischwachstums........... 17 3.4.1.2 Temperaturabhängigkeit abiotischer und biotischer Parameter

3.4.1.3 Temperaturansprüche der untersuchten Fischarten

3.4.2 pH-Wert

3.4.2.1 pH-Wert Wahrnehmung, Präferenz und Toleranz

3.4.2.2 Schadwirkungen hoher pH-Werte

O2- und Gesamtgasübersättigung

3.4.3 3.4.3.1 Wahrnehmung und Meidung von Gasübersättigungen

3.4.3.2 Schadwirkung von Gasübersättigungen

3.4.4 UV-B-Strahlung

3.4.4.1 Auswirkung der UV-B-Strahlung auf aquatische Ökosysteme

3.4.4.2 UV-B-Wahrnehmung, Toleranz und Schutzmechanismen bei Fischen............ 38 3.4.4.3 UV-B Schadwirkungen

3.5 Verhaltensbeobachtungen an Fischen

3.5.1 Temperaturpräferenzverhalten

3.5.2 Präferenz- bzw. Meideversuche

3.5.3 Beobachtung des Schwimmverhaltens

4 Material und Methoden

Verhaltensuntersuchungen mit BehavioQuant®

4.1 4.1.1 Allgemeine Funktionsweise

4.1.2 Verhaltensparameter

4.2 Temperaturversuche

4.2.1 Temperaturpräferenz

4.2.2 Temperaturabhängigkeit des Fischwachstums

4.3 pH-Wert Versuche

INHALTSVERZEICHNIS

4.3.1 Wasseraufbereitung und Kontrolle der Wasserparameter

4.3.2 Verhaltensbeobachtung

4.3.3 Meideversuche

4.4 O2-Gesamtgasübersättigung

4.4.1 Wasseraufbereitung und Kontrolle der Wasserparameter

4.4.2 Verhaltensbeobachtung

4.4.3 Meideversuche

4.5 UV-B-Strahlung

4.5.1 Strahlungsmessung und Einschätzung der Strahlenbelastung im Freiland...........69 4.5.2 Expositionsversuche im Freiland

4.5.3 Langzeitexposition im Sonnensimulator

4.5.4 Verhaltensbeobachtung im Sonnensimulator

4.5.5 Untersuchte biometrische Zielgrößen

4.6 Präferenzberechnung und statistische Auswertung

5 Ergebnisse

5.1 Einfluss der Wassertemperatur auf die Fischbrut

5.1.1 Temperaturpräferenz

5.1.2 Temperaturabhängigkeit des Fischwachstums

5.2 Einfluss des pH-Wertes auf die Fischbrut

5.2.1 Schwimmverhalten

5.2.2 Meideverhalten

5.2.3 Zusammenhang zwischen den einzelnen Verhaltensparametern

Einfluss der O2-Gesamtgasübersättigung auf die Fischbrut

5.3 5.3.1 Schwimmverhalten

5.3.2 Meideverhalten

5.3.3 Zusammenhang zwischen den einzelnen Verhaltensparametern

5.4 Einfluss der UV-B-Strahlung auf die Fischbrut

5.4.1 Einschätzung der Strahlenbelastung im Freiland

5.4.2 Schwimmverhalten

5.4.3 Fischwachstum

5.4.4 Fischhaut

5.4.5 Fischmortalität

5.4.6 Zusammenhang zwischen UV-B-Strahlenbelastung, UV-B-Schadwirkung, Fischart und-entwicklungsstadium

5.5 Zusammenfassende Gesamtdarstellung der Ergebnisse

6 Diskussion

6.1 Einfluss der Wassertemperatur auf die Fischbrut

6.1.1 Temperaturpräferenzverhalten

INHALTSVERZEICHNIS

6.1.2 Temperaturabhängigkeit des Fischwachstums

6.2 Einfluss des pH-Wertes auf die Fischbrut

6.2.1 Schwimmverhalten

6.2.2 Meideverhalten

6.3 Einfluss der O2-Gesamtgasübersättigung auf die Fischbrut

6.3.1 Schwimmverhalten

6.3.2 Meideverhalten

6.4 Einfluss der UV-B-Strahlung auf die Fischbrut

6.4.1 Einschätzung der Strahlenbelastung im Freiland

6.4.2 Auswirkung auf das Schwimmverhalten

6.4.3 Auswirkung auf das Fischwachstum

6.4.4 Auswirkung auf die Fischhaut

6.4.5 Auswirkung auf die Fischmortalität

6.4.6 Zusammenhang zwischen UV-B-Strahlenbelastung, UV-B-Schadwirkung, Fischart und,-entwicklungsstadium

6.5 Einschätzung der ökologischen Relevanz und des Gefährdungspotenzials der untersuchten abiotischen Parameter an den Brutstandorten





7 Ausblick

8 Zusammenfassung

9 Summary

10 Literaturverzeichnis

11 Anhang

Anhang 1: Deutsche (englische) Bezeichnung und wissenschaftlicher Artname der untersuchten und aller erwähnten Fischarten.

Anhang 2: Literaturangaben zu den Temperaturansprüchen der untersuchten Fischarten... A4 Anhang 3: Literaturangaben zur fischschädigenden Wirkung alkalischer pH-Werte............ A20 Anhang 4: Literaturangaben zum Meideverhalten von Fischen gegenüber Gasübersättigungen

Anhang 5: Literaturangaben zur Auswirkung von Gasübersättigungen auf Fische.............. A25 Anhang 6: Literaturangaben zur Intensität und Schadwirkung der UV-B-Strahlung bei verschiedenen Organismen und Gewässertypen in Abhängigkeit von der Wassertiefe

Anhang 7: Literaturangaben zur Auswirkung natürlicher und künstlicher UV-B-Strahlung auf Fische

Anhang 8: Temperaturpräferenz-Diagramme

Anhang 9: Wasserparameter bei den UV-B-Expositionsversuchen.

Danksagung

ABBILDUNGSVERZEICHNIS

Abbildungsverzeichnis

Abbildung 1: Längszonale Verteilung der Adultstadien der untersuchten Fischarten im Fließgewässer..

Abbildung 2: Habitatbesetzung eurytoper und rheophiler Fische in der Donau während der ersten Lebensmonate.

Abbildung 3: Einfluss abiotischer Faktoren auf die Fischbrut.

Abbildung 4: Anteile von CO2, HCO3- und CO32- in Abhängigkeit vom pH-Wert des Wassers.11 Abbildung 5: Temperaturkenngrößen bei Fischen.

Abbildung 6: Schematische Darstellung des Messsystems BehavioQuant®.

Abbildung 7: Aufenthaltsbereiche zur Ermittlung der Aufenthaltshäufigkeiten der Fische mit BehavioQuant®

Abbildung 8: Räumlicher Temperaturverlauf bei unterschiedlicher Steilheit des Gradienten...53 Abbildung 9: Fließkanal zur Erzeugung des horizontalen Temperaturgradienten....................54 Abbildung 10: Zeitlicher Temperaturverlauf in den Fließkanalabteilen.

Abbildung 11: Versuchsanordnung zur Temperaturabhängigkeit des Fischwachstums...........57 Abbildung 12: Versuchsaquarium zur Beobachtung des Schwimmverhaltens.

Abbildung 13: Zeitlicher Ablauf einer Verhaltensbeobachtung.

Abbildung 14: Wahlapparate zur Untersuchung des Präferenz-/Meideverhaltens...................64 Abbildung 15: Wasseraufbereitungssystem zur Erzeugung der O2-Gesamtgasübersättigung 67 Abbildung 16: Entnahmeorte der Wasserproben zur Bestimmung der UV-B-Transparenz ausgewählter Fließgewässer.

Abbildung 17: Versuchsanlage zur UV-Freilandexposition.

Abbildung 18: Schematische Darstellung der Versuchsanlage zur UV-Freilandexposition......72 Abbildung 19: Transmission der Acrylglasabdeckungen in den Freiland Expositionsversuchen.

Abbildung 20: Schematisierte Darstellung der UV-B-Exposition im Sonnensimulator..............75 Abbildung 21: Langzeitexposition im Sonnensimulator.

Abbildung 22: Spektralwertvergleich von simulierter und natürlicher UV-Strahlung.................76 Abbildung 23: Schematisierte Darstellung der Versuchsanordnung zur Verhaltensbeobachtung im Sonnensimulator.

Abbildung 24: Versuchsaquarien und Kameras zur Verhaltensbeobachtung im Sonnensimulator

Abbildung 25: Präferenzverhalten juveniler Bachforellen und larvaler Nasen bei homogenen Temperaturverhältnissen und verschiedenen Temperaturgradienten

- -IABBILDUGSVERZEICHNIS

Abbildung 26: Längen der Fische aus den unterschiedlichen Temperaturstufen bei Versuchsende.

Abbildung 27: Abweichung der Motilität, der Bewegungsinkonstanz und des Individualabstandes der Versuchsfische bei hohem pH-Wert

Abbildung 28: Häufigkeitsverteilung der Versuchsfische bei hohem pH-Wert und bei Kontrollbedingungen für die Aufenthaltsbereiche in horizontaler und vertikaler Richtung der Versuchsraumebene.

Abbildung 29: Präferenz der Fische für den hohen pH-Wert.

Abbildung 30: Abweichung der Motilität, der Bewegungsinkonstanz und des Individualabstandes der Versuchsfische bei O2-Gesamtgasübersättigung

Abbildung 31: Häufigkeitsverteilung der Versuchsfische bei O2-Gesamtgasübersättigung und bei Kontrollbedingungen für die Aufenthaltsbereiche in horizontaler und vertikaler Richtung der Versuchsraumebene

Abbildung 32: Präferenz der Fische für O2-Gesamtgasübersättigung.

Abbildung 33: UV-B-Strahlenbelastung während der Expositionversuche im Freiland.......... 102 Abbildung 34: Vergleich der UV-B-Transmission der einzelnen Gewässer

Abbildung 35: Mittlere Schwimmtiefe und Motilität UV-B exponierter und UV-B abgeschirmter Äschenlarven.

Abbildung 36: Vergleich von Schwimmtiefe und Motilität UV-B exponierter und UV-B abgeschirmter Äschenlarven während und außerhalb der UV-B Bestrahlungsphase...... 107 Abbildung 37: Länge der Fische nach UV-B-Freilandexposition

Abbildung 38: Kontroll Bachforellen und der UV-B Strahlung ausgesetzte Bachforellen mit makroskopischen Hautveränderungen.

Abbildung 39: Haut eines Kontroll- und UV-B bestrahlten Lachses nach UV-B Exposition im Sonnensimulator

Abbildung 40: Mortalitätsdifferenz von UV-B exponierten Fischen zu Kontrollfischen in der Freilandexposition.

Abbildung 41: Differenz der kumulativen Mortalitäten von UV-B exponierten Fischen und Kontrollfischen im Sonnensimulator

Abbildung 42: Zusammenhang zwischen Fischlänge bei Expositionsbeginn, Expositionsdauer, UV-Index, Fischmortalität und Fischwachstum.

–  –  –

Tabellenverzeichnis Tabelle 1: Anforderungen der Adultstadien der untersuchten Fischarten hinsichtlich Wassertemperatur, Habitat und Reproduktion

Tabelle 2: Status der untersuchten autochthonen Fischarten nach der Roten Liste Bayern und FFH-Richtlinie.

Tabelle 3: Zusammensetzung der Luftgase

Tabelle 4: Natürlich auftretende Extremwerte der untersuchten abiotischen Parameter in der fließenden Welle und an Brutstandorten ausgewählter Fließgewässer

Tabelle 5: Verwendete Geräte, Chemikalien, Utensilien und Verbrauchsmaterialien................48 Tabelle 6: Versuche zur Temperaturpräferenz der Jugendstadien verschiedener Fischarten...56 Tabelle 7: Versuche zur Auswirkung der Wassertemperatur auf das Wachstum der Jugendstadien verschiedener Fischarten.

Tabelle 8: Versuche zur Auswirkung hoher pH-Werte auf das Schwimmverhalten der Jugendstadien verschiedener Fischarten.

Tabelle 9: Versuche zur Auswirkung hoher pH-Werte auf das Präferenzverhalten der Jugendstadien verschiedener Fischarten.

Tabelle 10: Versuche zur Auswirkung von O2-Gesamtgasübersättigung auf das Schwimmverhalten der Jugendstadien verschiedener Fischarten.

Tabelle 11: Versuchsfische, Wasserparameter und Anzahl der Versuchswiederholungen zum Einfluss von O2-Gesamtgasübersättigung auf das Präferenzverhalten der Jugendstadien verschiedener Fischarten

Tabelle 12: Versuche zum Einfluss der natürlichen UV-B-Strahlung auf die Jugendstadien verschiedener Fischarten.

Tabelle 13: Strahlenqualitäten im Sonnensimulator

Tabelle 14: Versuche zum Einfluss der künstlicher UV-B-Strahlung auf die Jugendstadien verschiedener Fischarten.

Tabelle 15: Ermittelte Präferenztemperatur, untere und obere Meidetemperatur in Abhängigkeit von Fischgröße, Akklimatisationstemperatur und Adaptionszeit

Tabelle 16: Individualgewicht der Fische aus den unterschiedlichen Temperaturstufen bei Versuchsende

Tabelle 17: Zusammenhang zwischen Motilität, Bewegungsinkonstanz und Individualabstand bei hohem pH-Wert und bei Kontrollbedingungen.

Tabelle 18: Zusammenhang zwischen Motilität, Bewegungsinkonstanz und Individualabstand bei O2-Gesamtgasübersättigung und bei Kontrollbedingungen

- III TABELLENVERZEICHNIS

Tabelle 19: UV-Index, maximale und mittlere UV-B-Intensität und UV-B-Dosis während der Freilandversuche

Tabelle 20: Anzahl und Durchmesser der dorsalen Becherzellen und Epidermisdicke für Fische nach Freilandexposition bzw. Exposition im Sonnensimulator

Tabelle 21: Zusammenfassung der wesentlichen Ergebnisse.

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1 Einleitung In den letzten vier Jahrzehnten hat in den geschiebeführenden, voralpinen Fließgewässern ein drastischer Rückgang der Populationen vieler Fischarten stattgefunden. Der überwiegende Teil der in Bayern vorkommenden rheophilen Fischarten wird aufgrund ihrer akuten Gefärdungssituation in eine der fünf Gefährdungskategorien der Roten Liste gefährdeter Tierarten eingestuft (BAYERISCHES LANDESAMT FÜR UMWELTSCHUTZ 2003). In vielen Fällen ist ein gestörter Altersaufbau der betroffenen Populationen festzustellen, der sich durch die fehlenden Jugendstadien bemerkbar macht. Die Ursache für die Individuenabnahme ist daher während der frühen Entwicklungsphase der Fische zu suchen und könnte zumindest teilweise in einer Schädigung der Fische an den Brutstandorten begründet sein.



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